Fazele caracteristice ale mitozei

Mitozei, faza, semnificația biologică

Este mitotic (proliferativ) ciclu componentă esențială a ciclului celular. Acesta este un set de evenimente interdependente și armonizate în timpul diviziunii celulare, precum și înainte și după. Mitotică Ciclul - un set de procese care au loc într-o celulă de la o diviziune la alta, și care se termină formarea a două celule de generație următoare. În plus, conceptul de ciclu de viață include, de asemenea, perioada de executare a funcțiilor lor și latența de celule. În acest moment mai departe soarta de celule este incert: celula poate începe să împartă (intră în mitoza) sau pentru a începe pregătirea pentru punerea în aplicare a funcțiilor specifice.

Principalele etape ale mitozei.

1.Reduplikatsiya (auto-dublare) informația genetică a celulei mamă și distribuției uniforme între celulele fiice. Aceasta este însoțită de schimbări în structura și morfologia cromozomilor, care sunt mai mult de 90% din informațiile celulei eucariote.

2.Mitotichesky ciclu este format din patru perioade consecutive: presynthetic (sau postmitotic) G1, S sintetic, postsynthetic (sau premitotic) G2 și mitozei în sine. Ele constituie interfază autocatalitică (perioadă de pregătire).

Faza a ciclului celular:

1) presynthetic (G1). Ea vine imediat după diviziunea celulară. sinteza ADN-ului nu este încă întâmplă. Celulele activ în creștere în dimensiune, stochează substanțele necesare pentru fisiune: proteine ​​(histone, proteine ​​structurale, enzime), moleculele de ARN de ATP. Este divizarea mitocondriile si cloroplastele (m. E. Structuri capabile de replicare). Caracteristici restaurate ale organizării interfazei celule după diviziune precedente;

2) sintetic (S). Dublarea material genetic se produce prin replicarea ADN-ului. Vine mod semi-conservatoare când molecula dublu helix ADN diverge în două circuite și fiecare dintre ele este sintetizat lanț complementar.

Ca rezultat, format din două ADN dublu catenar identice, fiecare dintre care constă dintr-unul din nou și componenta ADN-ului vechi. Numărul de material ereditar este dublat. In plus, continuarea sintezei de ARN și proteine. Replicarea este expus o mică parte din ADN-mitocondrie ble (partea principală a acestuia este reprodusă în perioada G2);

3) postsynthetic (G2). ADN-ul nu este sintetizat dar apare corectarea defectelor făcute în timpul sintezei sale în perioada S (reparații). De asemenea, energia acumulată și nutrienți continuă sinteza de ARN și proteine ​​(în principal nucleare).

S și ​​G2 direct legate de mitoza, astfel încât acestea sunt uneori izolate într-o perioadă separată - Preprophase.

Apoi vine mitozei real, care este format din patru faze. Procesul de divizare cuprinde mai multe faze succesive, și reprezintă un ciclu. Lungimea sa este variabilă și majoritatea celulelor 10 la 50 de ore, în acest caz, o durată de celule a corpului uman mitoză în sine este de 1-1,5 ore, G2-perioada interfazei -. 2.3 h, S-perioada interphase - 6-10 h .

Procesul mitozei se împarte în patru faze: (. Figura 1-3) profază, metafază, anafazice și telofaza. Deoarece este continuă, schimbarea de fază are loc treptat - un imperceptibil în altul.

Principalele evenimente includ cromozomi profaza în condensarea nucleului și formarea axului în citoplasmă. Colapsul nucleol în profazei este caracteristic, dar nu neapărat pentru toate caracteristica a celulei.

Convențional, pentru începutul profazei acceptat timp de cromozomi vizibile la microscop din cauza condensului intranucleare cromatinei. Sigiliul de cromozomi se datoreaza helix pe mai multe niveluri a ADN-ului. Aceste modificări sunt însoțite de o creștere a activității fosforilaza modificarea histonelor implicate direct în aranjament ADN. Ca urmare, a redus dramatic activitatea de transcripție a genelor inactivați nucleolari cromatină, cele mai multe proteine ​​nucleolar disociază. chromatids sora condensează în profaza timpurie sunt asociate de-a lungul întregii sale lungimi de o proteina cohesin, dar la începutul prometafaza legătură între cromatide sunt stocate numai în centromere. Prin profazei târziu pe fiecare centromer cromatidelor surori sunt formate cromozomi kinetocor mature necesare pentru aderarea la microtubuli mitotic din prometafaza.

Odata cu procesele de condensare cromozomului intranucleare începe să se formeze în citoplasmă axului mitotic - una dintre principalele structuri ale aparatului de diviziune celulară, care este responsabil pentru distribuirea cromozomilor intre celulele fiice. În formarea spindle în toate celulele eucariote participa organismele polare, microtubulii și kinetochores de cromozomi.

Odată cu începutul formării fusului mitotic în conjugat schimbări dramatice prophase în proprietățile dinamice ale microtubuli. de înjumătățire a timpului mediu de microtubuli scade la aproximativ 20 de ori de la 5 minute la 15 secunde. Cu toate acestea, rata de creștere a acestora crește comparativ cu aproximativ 2 ori cu același microtubuli interfazice. Polimerizează cu capete plus sunt „instabilitate dinamică“ și trecerea bruscă de la creșterea uniformă la scurtarea rapidă, care de multe ori depolimerizate întreaga microtubulilor. Este demn de remarcat faptul că, pentru buna funcționare a fusului mitotic necesită un anumit echilibru între procesul de asamblare și depolimerizarea microtubulilor, deoarece nici microtubuli stabili nici depolimerizată broșei nu sunt în măsură să se deplaseze cromozomi.

Odată cu schimbările observate în proprietățile dinamice ale microtubuli care formează firul axului, în profaza pus divizare pol. Replicate în fază S divergente centrosomală în direcții opuse datorită interacțiunii microtubule pol în creștere unul față de celălalt. Capetele lor negative ale microtubuli scufundate în centrosomes amorfe, și procesele de polimerizare sunt de la capete plus cu care se confruntă cu planul ecuatorial al celulelor. Astfel, probabil polii mecanismului diferența este explicată după cum urmează: proteinele Dynein ca și sunt orientate într-o direcție pol plus capetele microtubuli și proteine ​​kinesin cum ar fi polimerizabile paralel, la rândul său, împingându-le spre divizarea polilor.

condensarea paralelă a cromozomilor și formarea fusului mitotic în timpul fragmentării profazei se produce reticulului endoplasmatic, care descompune în vacuole mici apoi divergente la periferia celulei. În același timp, ribozomului pierde conexiunea cu membranele EPR. Rezervoare Golgi schimba, de asemenea, localizarea lor perinuclear, de rupere în sus, în dictyosomes separat, în nici o ordine anume distribuite în citoplasmă.

Sfârșitul profaza și ofensatoare prometafaza, marcata de obicei prin dezintegrarea membranei nucleare. Un număr de proteine ​​lamins fosforilate, prin membrană nucleară este fragmentate în vacuole mici și complexe ale porilor dispar. După distrugerea cromozomului membranei nucleare nici o ordine anume sunt localizate în nucleu. La scurt timp, cu toate acestea, ele sunt puse în mișcare.

În prometafaza a existat o mișcare puternică, dar neregulat de cromozomi. Inițial cromozomi individuali deriva rapid la cel mai apropiat pol al fusului mitotic la o viteză cât mai mare de 25 microni / min. Lângă divizia pol crește probabilitatea de interacțiune nou sintetizat plus capetele microtubuli de cromozomi kinetocor fusiforme. Ca urmare a acestei interacțiuni microtubuli kinetocor sunt stabilizate prin depolimerizarea spontană, iar creșterea lor se asigură parțial distanțându conectate la acestea, în direcția de cromozomi de la pol la planul ecuatorial al axului. Pe de altă parte, preia toroane cromozomiale ale microtubuli provenind din poli opuse ale fusului mitotic. Interactiunea cu kinetochore, ele sunt, de asemenea, implicate în mișcarea cromozomilor. Ca urmare, cromatidelor surori sunt legate de poli opuse ale axului. Forța exercitată microtubuli din diferite poli, nu numai că stabilizează interacțiunea microtubuli cu kinetochores, dar, de asemenea, în cele din urmă conduce fiecare cromozom în planul plăcii metafaza.

In celulele de mamifere prometafaza procedează, de obicei, timp de 10-20 minute. The neuroblastele lăcustă, acest pas durează numai 4 minute, iar Haemanthus endosperm și fibroblastele triton - aproximativ 30 minute.

La sfârșitul axului cromozomului prometafaza situat în planul ecuatorial aproximativ echidistant față de cei doi poli fisiune care formează placa de metafaza. Morfologia plăcii metafaza în celulele animale, de obicei caracterizate printr-un aranjament ordonat de cromozomi: regiunile centromerilor îndreptat spre centrul axului și umerii - la periferia celulei. In celulele de plante, cromozomii de multe ori se află în planul ecuatorial al axului fără ordine strictă.

Metafaza ocupă o mare parte din perioada de mitozei, și are o stare relativ stabilă. In tot acest timp cromozom reținute în planul ecuatorial al axului datorită forțelor de tensiune echilibrate kinetocor microtubulilor efectuează mișcări oscilante cu o amplitudine mică pe planul plăcii metafază.

In metafază, precum și în timpul altor faze ale mitozei, microtubulilor reînnoire activă continuă spindle prin asamblare intensivă și depolimerizare moleculelor de tubulină. În ciuda unor pachete de stabilizare a microtubulilor kinetocor, există un microtubuli pol constant pereților de compartimentare, al cărui număr atinge un maxim în metafaza.

Până la sfârșitul metafazei observat o separare clară a cromatidelor surori, conexiunea între care este păstrat numai în site-urile centromerică. Umerii cromatidelor aranjate paralel una cu alta, și devine clar vizibil decalaj care le separă.

Anafază - cea mai scurtă etapă a mitozei care începe și separarea bruscă a cromatidelor surori divergență ulterioară spre polii opuși ai celulei. Cromatidele diverg la o rată uniformă ajunge la 0,5-2 m / min. astfel, ei de multe ori iau forma de V. mișcarea lor se datorează influenței unor forțe considerabile, un procent estimat de 10 dyne pe cromozom, care este de 10 000 de ori mai mare decât forța necesară pentru cromozomi de promovare simplu prin citoplasma cu rata observată.

De obicei, segregarea cromozomilor în anafază este format din două procese relativ independente numite anafază anafază A și B.

Anafază A este caracterizat printr-o divergență de chromatids sora la poli opuși ai diviziunii celulare. În timpul mișcării lor, în același timp, să îndeplinească aceleași forțe care a avut loc anterior cromozomi în planul plăcii metafază. Procesul este însoțită de o reducere de divergență cromatidă lungime kinetocor depolimerizarea microtubulilor. Iar degradarea lor se observă mai ales în domeniul kinetochores, de plus-capete. Probabil depolimerizarea microtubulilor la kinetochores sau în împărțirea poli este esențială pentru mutare sora cromatidelor, deoarece mișcarea lor este oprită prin adăugarea de taxol sau apă grea, are un efect stabilizator asupra microtubuli. Mecanismul care stă la baza cromozomi din anafază A, rămâne necunoscut.

În timpul anafază în costurile ei înșiși de poli diviziunea celulară și spre deosebire de anafază A, acest proces se datorează microtubuli din polul plus-capete. Polimerizează cu toroane antiparalele ale părții axului în interacțiunea și de a crea o forță de respingere a polului. Mișcarea relativă a polilor timp, precum și gradul de suprapunere a microtubulilor polare în celulele zona ecuatorială variază în indivizi din specii diferite. Pe lângă împingerea forțe acționează asupra forței de divizare tragere pol de microtubuli astrale, care sunt create ca rezultat al interacțiunii cu proteinele Dynein ca și pe membrana plasmatică a celulelor.

Secvența, durata și contribuția relativă a fiecăreia dintre cele două procese care compun anafază, pot fi extrem de diferite. Astfel, în celulele de mamifere anafaza B începe imediat după începerea cromatidelor divergență la poli opuși, și continuă până la alungirea axului mitotic de 1,5-2 ori fata de metafaza. In unele alte celule din anafaza începe numai după cromatidelor diviziunea ajunge la poli. Unele dintre cele mai simple în anafaza B ax este prelungit cu 15 de ori față de metafaza. În celulele vegetale anafaza B este absent.

Telofaza considerată ca fiind etapa finală a mitozei; pentru ea pentru a începe să luați oprirea separat chromatids sora la polii opuși ai diviziunii celulare. La telofază precoce observate cromozomi decondensation și, prin urmare, o creștere a volumului lor. In apropierea cromozomi individuale grupate incepe fuziunea veziculelor cu membrana care dă naștere la reconstrucția anvelopei nucleare. Materialul pentru construirea membranelor de nuclee fiice nou formate sunt dezintegrate fragmente de membrana inițial nuclear al celulei mamă, precum și elemente ale reticulului endoplasmatic. Veziculele individuale se leaga la suprafata de cromozomi și de îmbinare împreună. Membranele nucleare Treptat restaurate exterioare și interioare sunt recuperate laminei nucleare și a porilor nuclear. Procesul de recuperare a veziculelor membranare plicului nucleare discrete probabil legate de cromozomi de suprafață, fără a recunoaște secvențe de nucleotide specifice, ca rezultat al experimentelor sa constatat că reducerea membranei nucleare are loc în jurul moleculelor de ADN, împrumutate din orice organism, chiar și într-un virus bacterian. In interiorul nou format cromatina nucleele celulare devine dispersați stare se reia sinteza ARN și sunt nucleoli distinse.

In paralel cu procesele de formare a nucleelor ​​celulelor fiice din telofaza începe și se termină de dezasamblare a microtubulilor axului. veniturile depolimerizarea în direcția diviziunii poli la planul ecuatorial al celulei, de la minus la plus-end-capete. Astfel, cel mai lung sunt stocate în mijlocul axului de microtubuli care formează corpul rezidual Fleming.

Lăsând telofază avantajos coincide cu divizarea corpului celulei părinte - cytokinesis. Astfel au format două sau mai multe celule fiice. Procesele care duc la divizarea citoplasma, originile sale înapoi în mijlocul anafaza și poate continua după finalizarea telofazei. Mitozei nu este întotdeauna însoțită de separarea citoplasmei, astfel încât cytokinesis nu este clasificată ca o fază separată a diviziunii mitotice, și este de obicei considerată ca o parte a telofazei.

Există două tipuri de bază de citokine: diviziunea constricția transversală și diviziunea celulară prin formarea plăcii celulare. Planul diviziunii celulare este determinată de poziția axului mitotic și se extinde în unghi drept față de axa lungă a axului.

In divizarea celulelor diviziune spațiu gâtuire transversală citoplasmei stabilită mai sus în timpul anafaza atunci când placa metafazică sub membrana celulară are loc planul inelului anulabil al actinei și myosin filamente. Ulterior, datorită activității de fisiune format inel contractil canelură, care se adâncește treptat, până la separarea completă a celulelor. La finalizarea inelului anulabil cytokinesis dezintegrează complet și se micșorează în jurul membranei plasmatice corpusculi Fleming reziduale, constând dintr-un grup de reziduuri ale celor două grupuri de microtubuli polare sunt strâns ambalate împreună cu materialul matrice densă.

Împărțind prin formarea plăcii de celule începe deplasarea cu vezicule membranare mici delimitate față de planul ecuatorial al celulelor. Aici ei fuzioneze, formand o discoid, înconjurată de o structură de membrană - placa timpurie a celulei. bule mici provin în principal din aparatul Golgi și sa mutat la planul ecuatorial a lungul microtubuli ax pol reziduale care formează structura cilindrică numită phragmoplast. Odată cu extinderea microtubuli placa de celule timpurie phragmoplast simultan mutat la periferia celulei, în cazul în care, datorită noilor vezicule membranare continuă să crească placa de celule până la fuziunea finală cu membrana celulelor mama. După separarea finală a celulelor fiice la microfibrile de celuloză placa de celule sunt depozitate, completând formarea unui perete celular rigid.