Faza întunecată a fotosintezei 1

Faza întunecată a fotosintezei - un set de reacții enzimatice care apar în timpul recuperării dioxidului de carbon absorbit datorită produselor faze ușoare (ATP și NADPH). Există mai multe cicluri de recuperare a CO2.

Ciclul Calvin. Această metodă de asimilare a CO2 este de bază și comune tuturor plantelor. Acesta a fost descifrat de oamenii de știință americani conduse de M. Calvin. În 1961, M. Calvin pentru reacțiile de secventiere din această serie și a fost distins cu Premiul Nobel.

Acest ciclu începe cu adăugarea de CO2 la acceptor - cinci carbon zahăr ribulozo-1,5-difosfat (RDF). Aderarea CO2 la una sau ionic substanță numită carboxilare și enzima catalizând astfel de reacție - carboxilaza.

În această reacție, carboxilarea are loc prin ribulozodifosfatkarboksilazy enzima (RDF carboxilaza). Este cel mai frecvent în lumea enzimei.

Produsul de reacție care conține 6 atomi de carbon, în prezența apei, imediat se descompune în două molecule de acid 3-fosfoglitsirinovoy (3-PGA):

Cu această reacție și ciclul Calvin începe. FHA este, conform opiniilor actuale, produsul principal al asimilării de carbon.

Pentru conversii suplimentare sunt substanțe necesare FHA fază lumina de fotosinteză: ATP și NADPH. Mai întâi, 3-PGA fosforilată implicând ATP și acid 1,3-difosfoglitsirinovaya format. Reacția catalizată de enzima fosfoglicerat:

Apoi, recuperarea se produce din cauza NADPH și a format fosfoglitsirinovy ​​PHA aldehidă:

Rezultatul Rezumat al doilea pas: reducerea grupării carboxil a acidului (-COOH) la o aldehidă (-CHO).

dehidrogenaza catalizat procesul de conversie fosfoglitsirinovogo aldehidă. Conversia ulterioară poate avea loc aldehidă fosfoglitsirinovogo 4 moduri.

PHA parțial prin triose fosfat izomerază convertit în fosfodioksiatseton (PDA):

Aceasta este prima cale de a deveni un PGA.

Astfel, cele două forme de zaharuri nayprosteyshie intră în celulă: aldoză (PHA) și cetoză (FDA). Acest zahăr cu trei carbon (triozosahara) cu adăugat la acesta un grup de fosfat pentru a conține mai multă energie chimică decât PGA. Acest prim carbohidrați care se formează în timpul fotosintezei.

Cu aldolaza fosfodioksiatseton (FDA) este conectat la o altă moleculă PHA și a format molecula de fructoză-1,6-difosfat (FDF).

Acesta este al doilea mod de a converti PHA.

Fructoza 1,6-bifosfat defosforilată și transformate în fructoză 6-fosfat (F-6-P), este însoțită de acumularea de fosfat anorganic în mediu. Fructoza 6-fosfat poate ieși ulterior bucla și utilizată pentru sinteza înlocuirii formelor carbohidrat: zaharoza, amidon și alte polizaharide.

Cu toate acestea, PHA (a treia cale) poate reacționa cu o cantitate echimolară de F-6-P, având ca rezultat formarea unor cantități egale de xilulozo-5-fosfat și eritroza-4-fosfat (transcetolază). Apoi eritroza-4-fosfat reacționează cu o cantitate egală de FDA, si este format sedageptulozo-1,7-difosfat (aldolaza), care este fosforilat la sedageptulozo-7-fosfat care implică sedageptulozodifosfatazy.

Al patrulea PHA mod conversie legată de reacția sa cu sedageptulozo-7-fosfat pentru a forma cantități egale (echimolare) de riboză-5-fosfat și xilulozo-5-fosfat. Xilulozo-5-fosfat epimirizuetsya și riboză-5-fosfat izomerezuetsya la ribulozo-5-fosfat, acesta din urmă este fosforilat în detrimentul ATP format și ribulozo-1,5-difosfat - un compus primar ciclu Calvin (acceptor CO2). În aceste reacții, a petrecut trei molecule de ATP.

Din reacțiile ciclului Calvin arată că fotosintezei, ca un proces de stocare a energiei, cu toate acestea, pentru existența sa necesită energie.

Ciclul Calvin, formarea de fructoză-6-fosfat poate fi reprezentat prin următoarea expresie sum:

12NADFN 6SO2 + 12H + + + + 11N2 O 18ATF →

fructoza 6-fosfat 12NADF + + + + 17Fn 18ADF

18 molecule ATP inmagazina aproximativ 140 kcal și 12 NADPH -

615 kcal. Prin urmare, energia absorbită de aproximativ 755 kcal. In hexoza stocate aproximativ 670 kcal / mol. Cu o astfel de eficiență de echilibru este de aproximativ 90%.

10% din energie este irosită în menținerea ciclului.

ATP și NADPH, care se formează în faza de lumină și folosit pentru recuperarea CO2. A fost numit putere asimilatorie.

Ciclul Calvin este împărțit în trei faze:

- carboxilarea RDF + CO2 → 2FGK;

- reducerea PGA → PHA;

- reginiruyuschuyu PHA → RDF.

Fiecare al șaselea moleculă PHA din bucla și este utilizată pentru sinteza unui zaharoză sau polizaharide, în timp ce 5 molecule rămase prin reacțiile intermediare menționate mai sus sunt transformate în trei molecule de ribulozo-1,5-difosfat. Deoarece produsul principal al ciclului Calvin - PGA - conține trei atomi de carbon, atunci acest ciclu a fost numit C3 -cycle asimilării CO2. O diagramă simplificată a ciclului poate fi exprimată ca (2.18)

Fig. 2.18. O diagramă simplificată a ciclului Calvin

Secvența de reacție în calea de conversie CO2 în zaharuri capabile să identifice prin utilizarea radioactiv carbon 14 C și cromatografia pe hârtie.

Descrisă ciclu de recuperare a CO2 la zaharuri este localizată în cloroplaste, precum și biosinteza amidonului geksozofosfatov format în acesta. „Home“ pentru aceeași cantitate de zahăr, stocate într-o celulă vegetală - zaharoză, - cloroplastă este deja sintetizat: în stratul citoplasmă adiacent membranei exterioare a organelle. Zaharoza este sintetizat din F-6-P format din PHA și FDA, care spre deosebire de alte zaharuri ciclu (pentoze și hexoze) sunt ușor de transportat peste membranele cloroplastelor.

Rata de ciclu Calvin nu depinde numai de cantitatea de lumină produsă în etapa de ATP și NADPH, dar, de asemenea, cu privire la relațiile lor. Raportul numai 3ATF 2NADFN și asigură o recuperare de carbon activ și de stocare a energiei.

Atunci când gradul de cuplare a ETC funcționează cu fosforilarea fotosinteză este mic, atunci rata de fotosinteză, în primul rând, poate fi redus prin reducerea cantității de ribulozo-1,5-difosfat ca în acest caz va fi limitată prin fosforilarea ribulozo-5-fosfat.

În plus, într-un ciclu cu o lipsă de ATP și NADPH reduce posibilitatea de a reda triozele HAF și, prin urmare, în timp ce reducerea ratei de fotosinteză între asimilatelor (produs fotosinteza), celulele au crescut proporția de compuși non-carbon. Acest fenomen este tipic, de exemplu, pentru plante crescute în condiții de lumină slabă.